实现酶高效催化作用的因素有哪些?它们是如何提高酶反应速度的?

【参考答案】

实现酶高效催化作用的因素有：
(1)邻近效应和定向效应：这两种效应是指酶和底物结合成中间络合物的反应中，底物分子从稀溶液中密集到活性中心区，使活性中心的催化基团与底物的反应基团之间正确定向排列所产生的效应。同时结合成中间络合物也使分子间反应变为分子内反应的过程，只有既“靠近”又“定向”，反应物分子才能作用，随着酶活性中心处底物浓度的增加，酶促反应速度加快。在底物向酶活性中心靠近的过程中，受到酶催化基团与结合基团的影响，底物分子因其自身的结构特点，使其对酶的活性中心定向。定向的结果，使两种底物分子或底物分子与酶活性中心的某些分子轨道发生重叠。因此，反应的活化能降低，速度增大。
(2)张力与变形：酶使底物分子中的敏感键发生变形，从而促使底物中的敏感键更易断裂。底物与酶诱导契合的结果，不仅使酶的构象改变，分子变形，底物分子也常常受酶的作用而变形。底物分子变形后，必然导致底物分子内某些化学键的弯曲，成键原子之间沿着被弯曲的化学键产生一种张力。鉴于这种张力来自成键的电子，故又称它为电子张力。底物中容易受酶活性中心的诱导而弯曲变形的化学键通常称为敏感键，酶促反应一般都发生在底物分子内敏感键的地方。在酶的作用下，底物变形，敏感键弯曲，这是酶促反应的初始；敏感键断裂，新的化学键形成，则是酶促反应的完成。显然，变形后的底物转变为产物时所需的活化能要比正常的底物少。
(3)共价催化：共价催化是指酶活性中心中的催化基团首先以共价键与底物结合，生成一个活性较高的中间产物，此中间产物容易向着最终产物的方向变化。
(4)酸碱催化：酸碱催化剂是催化有机反应的最普遍最有效的催化剂。酸碱催化主要是广义的酸碱催化剂，指的是酶活性中心处的催化基团，在促进底物的变化中起质子供体及质子受体的作用，它们在酶反应中的重要性较大，发生在细胞内的许多类型的有机反应都是受广义的酸碱催化的，例如将水加到羰基上，羧酸酯及磷酸酯的水解，从双键上脱水，各种分子重排以及许多取代反应等。在酶的活性中心处可以提供质子或接受质子的催化基团有：氨基，羧基，巯基，酚羟基及咪唑基等。
(5)微环境的影响：所谓微环境指的是酶活性中心的催化基团所处的微小环境。天然存在的酶分子内，通常是非极性的侧链埋藏在内部，极性的侧链分布在表面。分子内部是疏水的非极性区，表面是强度不等的亲水极性区。位于酶的凹穴处的活性中心，其微环境都是非极性的。在非极性环境中，介质的介电常数低，电荷间的吸引力与排斥力比在水中强得多。微环境的影响使得催化基团的电离作用减弱，与底物基团的氢键结合力增强，有利于敏感键的产生与中间产物的形成。
以上5个因素，都能提高酶的催化效率，但在某一酶促反应中，不是各因素都起作用。不同的酶促反应中，起作用的因素各不相同。