多项选择题

白杨叶锈病的主要初侵染来源有:()。

A.叶片脱落前后形成的冬孢子堆
B.病落叶上的夏孢子堆
C.被病菌污染的冬芽,开放时即形成大量的夏孢子堆
D.在嫩梢病斑内的菌丝体也可越冬形成夏孢子堆