Shelford耐性定律是由美国生态学家（）于1913年提出的，是指生物的（），要依赖于某种（）的存在，只要其中一项（）的（）或（）不足或过多，超过了某种生物的（），则使该物种不能生存，甚至灭绝。

【参考答案】

V.E.Shelford；存在与繁殖；综合环境因子；因子；量；质；耐性程度